番茄是全球消费最广泛的果蔬作物之一，果形是决定其市场定位、商品价值和加工适配性的核心农艺性状：加工品种偏好长形或块状果实，鲜食品种则更青睐圆润均匀的果形。目前已克隆了LC、FAS、OVATE、SUN、FS8.1等多个果形调控关键基因，但上游转录调控网络仍有待系统解析，且多数果形调控基因的应用往往伴随其他农艺性状的损耗，难以实现果形与产量、品质的协同改良。
2026年8月，《Horticulture Research》在线发表了东北农业大学杨欢欢教授团队联合中国农业大学杜敏敏教授团队题为“Tomato WRKY-S transcription factor targets FS8.1 to regulate fruit shape and associated yield traits”的研究论文。该研究鉴定到新型WRKY转录因子WRKY-S是番茄果形调控的关键因子，揭示其通过直接靶向抑制FS8.1表达、调控果实早期细胞分裂模式决定果形的分子机制，且敲除WRKY-S可在不降低单果重的前提下提升产量、提高可溶性固形物含量，为鲜食番茄的分子设计育种提供了极具应用价值的新靶点。
▎1. WRKY-S在番茄果实发育早期特异性高表达
研究首先通过公共转录组数据库分析发现，WRKY-S的表达峰值出现在果实发育早期的2 cm果期，且主要在种子组织中富集；进一步通过qRT-PCR验证显示，WRKY-S在花后3天（DPA）的表达量最高，该时期正是果形建成的关键阶段，暗示其参与早期果形发育调控。随后研究利用CRISPR/Cas9双sgRNA策略构建了WRKY-S的功能缺失突变体，获得了两个独立纯合株系wrky-s-c-1和wrky-s-c-2，为后续功能验证奠定了材料基础。
图1 WRKY-S的表达模式分析与突变体构建
▎2. 敲除WRKY-S可提升番茄产量且不影响单果重
表型鉴定显示，wrky-s突变体的花序分枝模式发生显著改变，多分枝（≥5个分枝）的复杂花序比例大幅提升，进而导致单株花数和坐果数显著增加，最终单株产量较野生型显著提升；同时突变体的红熟期单果重与野生型无显著差异，且果实可溶性固形物含量更高，叶片叶绿素含量也有所提升，实现了产量和品质的协同改良，未出现其他果形调控基因常见的性状负效应。
图2 wrky-s突变体花序结构与产量相关性状分析
▎3. WRKY-S通过调控近远轴细胞数目决定番茄果形
果形表型分析显示，WRKY-S敲除突变体在1 cm幼果期的果形指数接近1，果实轮廓圆润均匀，而野生型果实形状不规则、表面凹凸；在圆形果番茄品种Ailsa Craig中过表达WRKY-S则会导致果实出现不对称凸起、外形不规则的表型。细胞学观察发现，wrky-s突变体子房的近远轴细胞数目显著减少、子房壁细胞层数降低，但细胞大小无显著变化，说明WRKY-S通过调控细胞分裂而非细胞扩张影响果形建成；同时测定发现wrky-s突变体子房的生长素（IAA）和赤霉素（GA）含量显著升高，转录组分析也证实WRKY-S参与调控两类激素的代谢通路基因表达。
图3 wrky-s突变体与过表达株系的果实及子房发育表型
▎4. WRKY-S直接靶向并负调控果形关键基因FS8.1
通过转录组联合ChIP-seq分析，研究筛选到已知果形调控关键基因FS8.1是WRKY-S的直接下游靶基因：qRT-PCR显示wrky-s突变体中FS8.1的表达显著上调；EMSA实验证实WRKY-S可特异性结合FS8.1启动子上的AAAGTCAGCA顺式作用基序；双荧光素酶实验验证WRKY-S可抑制FS8.1的启动子活性约3倍。进一步遗传分析显示，fs8.1单突变体表现为长果形，而wrky-s fs8.1双突变体的果形与fs8.1单突变体完全一致，证实WRKY-S通过直接抑制FS8.1表达调控果形的遗传通路。
图4 WRKY-S直接抑制FS8.1启动子活性的分子验证
图5 AC、fs8.1与wrky-s fs8.1双突变体的果形表型比较
图6 WRKY-S调控番茄果形的工作模型
本研究首次拓展了WRKY转录因子在番茄果形调控中的功能，解析了“WRKY-S-FS8.1”调控模块的分子作用机制，同时发现敲除WRKY-S可实现果形改良、产量提升、品质改善的多性状协同优化，为鲜食番茄育种提供了理想的基因靶点。后续可进一步在大果番茄背景中验证WRKY-S的编辑效果，解析其参与激素稳态调控的下游机制，完善番茄果形调控网络，加速优质高产番茄品种的培育。
---原文链接---：https://doi.org/10.1093/hr/uhag337
